Amanita virosa vis Amanita verna

Уже на протяжении двух десятилетий я сталкиваюсь с проблемой сосуществования мухоморов весеннего и вонючего. В книгах, монографиях и определителях есть столько мнений, сколько авторов, и даже такой великий «мухоморщик», как Р. Туллосс рассуждает об этой паре скорее сослагательно, чем утвердительно. Да, большинство микологов придерживается мнения, что мухомора весеннего не бывает, меньшинство — что все-таки бывает, а совсем отдельные утверждают, что либо это вообще комплекс видов-двойников в количестве 3 - 5, либо молодая группа типа A. hemibapha, которая прямо сейчас занята активным видообразованием, и говорить об отдельных видах вообще смысла нет.

В этой заметке я попробую разобраться с вышеизложенной проблемой.

Итак, начнем с мухомора, не вызывающего никаких сомнений, а именно мухомора вонючего (Amanita virosa).

 

Amanita virosa (Fr.) Bertillon In Dechambre

Приведенное ниже видовое описание опирается в основном на работы Брезинского и Бесла (1990) и Невиля (2004). Читайте его внимательно, потому что это тот базис, на который мы будем опираться при сравнении с другими видами и формами.

 

Шляпка 3 - 13 см, белая, иногда светло-кремовая, совсем редко и только с возрастом — с желтоватым или светло-оранжевым оттенком в центре, полусферическая у молодых плодовых тел, позже конически-колокольчатая, с широким центральным бугорком, влажная - слизистая, сухая — блестящая, несимметричная (неправильной формы, не округлая по краю, часто лопастевидная), с гладким (не полосатым) краем без каких-либо остатков частного покрывала. Вольва обычно отсутствует, но иногда может быть обнаружена в виде небольших пленчатых фрагментов. Мякоть белая, толстая в центре шляпки, тонкая по краям.

Пластинки относительно частые, чисто-белые до кремовых, с бархатистым краем.

Ножка 5 - 17 × 0,7 - 2 см, цилиндрическая, белая, сплошная или частично полая, под кольцом — чешуйчатая, с концентрическими кольцевыми зонами (часто перекрывающимися); иногда чешуйки на ножке довольно крупные. Бульба в основании 16 - 48 мм шириной. Кольцо белое до желтоватого, расположено под самой шляпкой, пленчатое, очень нежное, повисающее, часто с возрастом исчезающее. Вольва пленчатая, белая, иногда с возрастом розоватая, свободная от верхней части базальной бульбы, лопастная, часто с исчезающей верхней частью у основания ножки. Мякоть чисто-белая, на срезе и при надавливании цвет не меняет. Запах сильный, напоминает таковой засыхающих роз или меда, с возрастом усиливается.

Вид смертельно ядовит аналогично бледной поганке.

О спорах. Брезински и Бесл (1990) приводят следующие размеры: 8.2 - 11.3 × 6.7 - 9.7 µm, от почти округлых до широкоэллипсоидных, амилоидные. Пряжки в основании базидий отсутствуют. Согласно Невилю (2004) споры 8 - 11 × 7.5 - 10 µm, округлые до широкоэллипсоидных, амилоидные. Туллосс на материале, собранном в Швейцарии, Норвегии и Франции дает следующие размеры спор: (6.6-) 8.2 - 10.5 (-13.0) × (6.1-) 6.9 - 9.5 (-12.6) µm.

При обработке 10% раствором KOH любые участки поверхности плодового тела становятся красивого ярко-желтого цвета.

 

Amanita virosa впервые был описан в Швеции и широко известен в Европе и Восточной Азии. Невилль указывает следующих симбионтных партнеров этого мухомора: бук (Fagus sylvatica), каштан (Castanea satiba), сосна (Pinus), ель (Picea abies) и пихта (Abies alba).

 

Есть несколько очень близких мухомору вонючему севернополушарных видов с чисто-белыми плодовыми телами и изменяющейся на желтую при реакции с КОН окраской: Amanita subjunquillea var. alba Zhu L. Yang и A. exitialis Zhu. L. Yang & T. H. Li (Восточная Азия), A. bisporigera G. F. Atk. (восток Северной Америки).

 

Теперь, прояснив для себя признаки мухомора вонючего, перейдем к рассмотрению мухомора весеннего.

 

Итак, Amanita verna (Bull.: Fr.) Lam.

Синонимы: Amanita verna var. decipiens Trimbach

Приводимое описание опирается главным образом на таковое главного «признавателя» этого вида — миколога Пьера Невиля (Neville and Poumarat, 2004).

Шляпка 4,5 - 6,5 см, белая, в центре желто-охряная, молодая — полусферическая с уплощенным центром, с возрастом распростертая до почти плоской, гладкая, блестящая, во влажную погоду слегка клейкая, быстро высыхающая и тогда шелковистая, с гладким (не полосатым) краем без каких-либо остатков частного покрывала. Мякоть белая, относительно плотная, над ножкой 3 - 5 мм толщиной.

Пластинки с возрастом свободные, белые до светло-кремовых, до 6 мм высотой, часто неровные по краю.

Ножка 8,5 - 10,5 × 0,7 - 1,3 см, цилиндрическая, белая, с возрастом полая, гладкая с небольшими тонкими чешуйками, с мягкой округлой бульбой в основании. Кольцо тонкое, пленчатое, сохраняющееся, с едва выраженными полосками на верхней стороне. Вольва лопастная, белая, тонкая, свободная от верхней части бульбы.

У молодых плодовых тел запах отсутствует, с возрастом слегка неприятный.

Гриб смертельно ядовит.

У плодовых тел, которые меняют цвет при обработке КОН, согласно Туллоссу споры (8.0-) 8.2 - 11.0 (-11.9) × (5.7-) 6.0 - 7.5 (-8.5) µm, широкоэллипсоидные до эллипсоидных, изредка удлиненные, амилоидные. Пряжки в основании базидий отсутстуют. Согласно Невилю споры (8-) 9 - 11.5 (-12) × (5.5-) 6 - 8.5 (-9.5) µm, округлые до широкоэллипсоидных и эллипсоидных, изредка удлиненные, амилоидные.

 

Amanita verna был впервые описан из Франции, где образовывал микоризу с различными породами, в том числе и с дубом (Quercus).

 

К сожалению, типовой экземпляр (гербарный образец, на котором основано описание) для Amanita verna отсутствует. Его лектотип (номенклатурный тип вида или внутривидового таксона, выбранный из подлинного материала, на котором основан таксон) представляет собой всего лишь иллюстрацию Бульярда, сопровождаемую оригинальным описанием гриба. Учитывая эти факты, о каком понимании видового статуса мухомора весеннего вообще можно говорить серьезно?..

 

Согласно различным данным (которые нельзя считать полностью достоверными ввиду отсутствия полного понимания видового статуса мухомора весеннего), A. verna может пониматься как вид со следующим набором признаков: это целиком белый, токсичный мухомор, населяющий примерно тот же ареал, что и A. phalloides, и обычно встречающийся весной и в начале лета. Он отличается от чисто-белого A. virosa недеформированной шляпкой и почти гладкой ножкой. Географически A. verna по сравнению с A. virosa сильнее тяготеет к северу. Споры A. verna скорее эллипсоидные, чем округлые, тогда как у A. virosa — скорее округлые, чем эллипсоидные.

 

В начале ХХ века были проведены Батайем исследования, согласно которым плодовые тела A. virosa проявили положительную реакцию на КОН (желтая окраска), тогда как A. phalloides var. alba — отрицательную (Bataille, 1926). Когда это наблюдение вошло в состав большого обзора, Батай (Bataille, 1948) заменил «var. alba» на «var. verna», по всей видимости считая их синонимами. Подобное изменение текста привело к тому, что A. verna стала считаться обладающей отрицательной реакцией на КОН (не меняющей окраску). Такая интерпретация была, разумеется, ошибочной, что наглядно показали Neville & Poumarat (2004). Похоже, что Батай имел дело не с A. verna, что и привело его к неправильным выводам.

Более того, благодаря этому заблуждению, широко распространившемуся и принимаемому без обсуждения, был описан новый таксон Amanita decipiens (Trimbach) Andary & Bon. Этот «вид» отличался от «настоящего» батайевского A. verna исключительно положительной («желтой») реакцией на КОН.

Вот еще некоторые данные, которые обязательно следует принять во внимание:

1. Романьези (Romagnesi, 1984) утверждает, что в окрестностях Парижа он никогда не встречал A. verna, который не обладал бы положительной цветовой реакцией на КОН (т.е. все желтели). Он особо подчеркивал при этом, что Батай работал с материалами, собранными именно рядом с Парижем. Несовпадение...

2. В последнее десятилетие ХХ века, с 1990 по 2001 годы во французских департаментах Gironde и Landes миколог Francis Massart со своими коллегами сообщает о многочисленных находках материалов, полностью соответствующих предложенной выше концепции выше концепции A. verna, и обладающих при этом положительной цветовой реакцией на KOH. Образцы из этих сборов были направлены Р. Туллоссу и проверены им.

3. Логично считать, что какие-то выводы об A. verna следует строить в первую очередь на материалах, собранных в типовых местах произрастания.

 

Давайте попытаемся их сделать, или хотя бы порассуждать, учитывая приведенные выше сведения, а также цветовую ошибку Батайя.

 

По всей очевидности, нет смысла возражать против утверждения, что A. verna обладает положительной цветовой реакцией на KOH. Это предположение кажется естественным и логичным, но... не может претендовать на истинность в последней инстанции, поскольку существует и целый ряд достоверных сообщений об отсутствии у некоторых напоминающих Amanita verna образцов положительной цветовой реакции. Как печальное доказательство этого можно привести «поведение» образцов Amanita verna (или чего-то "A. verna"-подобного) из Северной Африки. Никакой цветовой реакции с КОН. Споры этих грибов согласно Zhu L. Yang (8.5-) 9.5 - 12 (-14.5) × (6.0-) 6.5 - 8.0 (-10.5) µm, широко эллипсоидные до эллипсоидных. Т. е. они сравнительно немного крупнее и чуть шире, чем измеренные Туллоссом споры КОН-позитивных французских образцов.

По-видимому, только обширные молекулярные исследования могут показать, что представляет собой Amanita verna, какие виды или внутривидовые формы он включает.

 

Amanita verna, кем (или кеми) бы он ни был, бесспорно родственны A. virosa (Fr.) Bertillon in DeChambre, A. ocreata Peck, A. exitialis, A. subjunquillea var. alba и A. bisporigera G. F. Atk., все — в пределах секции Phalloideae. Для обычного грибника нет большой разницы, с кем он столкнулся в лесу: мухомором вонючим, весенним или даже белой формой бледной поганки. Все они для него «смертельно ядовитый белый мухомор, поганка белая».

При составлении определителей также крайне сложно «развести» A. virosa и A. verna, особенно учитывая неясный видовой статус и разнообразную КОН-реакцию последнего.

Поэтому (делаю вывод!) в настоящее время технически проще понимать весь этот комплекс как полиморфный A. virosa, и спокойно ждать результатов молекулярных ислледований, которые сильно озабоченные этой проблемой европейские микологи в скором времени обязательно проведут.

 

© Михаил Вишневский, 2012-2016